Раки-отшельники Чёрного моря: кто они такие и почему живут в раковинах рапаны

С 25 по 27 июня 2017 года на трёх участках бухты Провато — это пляж посёлка Орджоникидзе под Феодосией — руками собрали сто раков-отшельников: шестьдесят шесть диогенов с песка, остальные — клибанарии из каменных развалов. Глубже пяти метров не спускались, там их и нет. В лаборатории улов разобрали по раковинам, и выяснилось, что улиток, чьи домики таскали на себе диогены, в этой бухте всего два вида. Один из них — рапана, которой в Чёрном море до сороковых годов прошлого века не водилось вовсе.

Конструкция получается странная: коренной черноморский рачок живёт в доме, оставленном вселенцем с другого конца континента.

Краб, который не краб

Начать придётся с систематики, хотя обычно я стараюсь без неё. Рак-отшельник — не краб. Настоящие крабы, вроде каменного и мраморного с наших волноломов, сидят в отряде десятиногих на своей ветке, а отшельники — на соседней, у неполнохвостых. Родня у них — камчатский краб, который тоже, вопреки имени, никакой не краб, и фарфоровые крабы, сидящие под камнями.

Разница видна с первого взгляда, если знать, куда смотреть. У краба брюшко подвёрнуто под панцирь и прикрыто им. У отшельника панцирь прикрывает только переднюю часть, а брюшко остаётся голым, мягким и вдобавок несимметричным — оно закручено под правую сторону, потому что улиточные раковины закручены именно так.

Держится рак в раковине не трением, а зацепом: последняя пара ножек, уроподы, упирается в её внутреннюю стенку. Держится крепко. В той же крымской работе описан лабораторный приём: вытащить отшельника силой почти невозможно, поэтому живых рачков сажают в сосуд с водой и слегка подогревают — тогда они выходят сами.

Двое на всё море, и третий в примечании

У нашего берега их два.

Диоген, Diogenes pugilator, — мелкий, песчаный, массовый. Живёт на песке и песчано-илистых грунтах, при отливе или обсыхании зарывается во влажный песок, придерживая его большой клешнёй. Клешня у него левая и заметно крупнее правой; ей же он затыкает устье раковины, когда прячется.

Клибанарий, Clibanarius erythropus, — самый крупный отшельник Чёрного моря. Панцирь дорастает до полутора сантиметров, ноги и глазные стебельки яркие, красноватые. Этот предпочитает камни и по подводным скалам лазает, чего диоген не делает. По литературе его находили до восьмидесяти метров глубины.

Третий вид, Anapagurus laevis, в сводках по фауне Чёрного и Азовского морей числится — и в обзорах честно оговаривают, что его популяции отмечены только у берегов Турции. Так что в списке фауны их три, а на пляже встречаешь двух.

Дом тяжелее жильца

Самое сильное впечатление от крымских таблиц — это вес.

Средняя масса диогена в той феодосийской выборке — 214 миллиграммов при длине панциря около шести миллиметров. Средняя масса раковины, которую он на себе носил, — примерно грамм. То есть рачок таскает дом впятеро тяжелее себя, и таскает постоянно: выйти из него нельзя, вырасти внутри можно только до определённого предела, дальше нужен следующий.

Какие именно раковины идут в дело, зависит от того, что лежит на дне. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей называет для диогена нассу, церитиум и молодь рапаны, и там же отмечено наблюдение, которому уже больше полувека: особи, сидящие в рапаньих раковинах, вырастают крупнее прочих. Нассу, кстати, сейчас зовут Tritia reticulata — та самая небольшая ребристая ракушка, которой на песчаном мелководье полно.

В бухте Провато выбор оказался вообще из двух пунктов: нассариус и рапана. Для моря, где ещё восемьдесят лет назад рапаны не было, это довольно быстрая перестройка быта.

Сколько их на дне

Считали в основном под Севастополем. Там разобрали 263 особи — 169 самцов и 94 самки — и получили цифры, которые стоит держать в голове, когда смотришь на пустой с виду песок.

Плотность поселения при облове буксируемым саком — от 1 до 88 особей на 100 квадратных метров. Длина панциря от 3,67 до 7,9 миллиметра. Сырая масса от 0,054 до 0,699 грамма, то есть самый крупный рачок в выборке весит меньше грамма.

Плодовитость самок в севастопольских сборах — от 234 до 961 яйца в кладке; у Карадага в старых работах находили кладки до 1400. Яйца самка носит на плеоподах под брюшком, в раковине, где их не видно, — сняли и пересчитали их уже в лаборатории.

Летом у ног, зимой на глубине

Отшельник сезонно ходит вверх-вниз. В Керченском проливе замечено: как вода прогревается примерно до десяти градусов, диоген выходит на мелководье и держится у самого берега; в ноябре, когда вода падает, возвращается на глубину. В целом по Чёрному морю его отмечали в диапазоне от уреза воды до сорока метров, хотя за пределами нашего моря он встречается и глубже ста.

Отсюда практический вывод, который меня самого поначалу расстроил. С борта на стоянке отшельника не разглядишь: под килем в точке купания десятки метров, и дна там попросту не видно. Его полоса — первые метры от берега, те самые, где летом стоят по пояс.

Зато поднятая с мелководья рапанья раковина вполне может оказаться занятой. Проверять просто: подождать полминуты, не трогая, — если внутри жилец, из устья покажутся усы и глаза на стебельках.

Кто его ест

Отшельник — детритофаг: подъедает отмершую органику, водоросли, мелочь, которую находит на грунте. Санитарная служба прибрежной полосы, работающая без выходных.

И сам он — корм. В списках рыбьих рационов рак-отшельник попадается у султанки и смариды, а его личинки идут в пищу планктоноядной и придонной мелочи. Рыбаки это знают эмпирически: на насаженного отшельника охотно берёт ласкирь.

Что интересно, при всей своей массовости роль отшельника в черноморских биоценозах толком не посчитана. В работе 2016 года прямо сказано: информации о биологии и экологии вида недостаточно, и цикл исследований только начинается.

Пассажир под брюшком

Ради этого феодосийские сборы и делались. Семь диогенов из шестидесяти шести обследованных — 10,6 процента — оказались заражены корнеголовым рачком Septosaccus cuenoti. У клибанариев не нашли ни одного.

Корнеголовые — это ракообразные, которые эволюционно отказались почти от всего: у взрослой самки нет ни сегментации, ни конечностей, ни кишечника. Внутри хозяина она разрастается системой корневых отростков, прорастающих в ткани, а наружу, на брюшко рака, выставляет мешок с яйцами — экстерну. У феодосийских паразитов экстерна была длиной около двенадцати миллиметров, вдвое длиннее панциря самого хозяина.

Дальше происходит вещь, от которой делается не по себе. Паразит подавляет размножение хозяина — это называется паразитарной кастрацией, — тормозит его линьку и меняет поведение самцов на женское. Заражённый рак начинает ухаживать за чужой кладкой, как за своей: авторы проследили, что раки с двумя экстернами подбирают себе более просторные раковины, невзирая на лишний вес, — паразит воспринимается как собственные яйца, которым нужно место. Пустых раковин на дне бухты хватало, конкуренции за них не было, так что выбор был свободным.

Считается это всё не на глазок. По расчётам, одна самка Septosaccus за этап воспроизводства выпускает в воду от 120 до 260 тысяч науплиусов.

Феодосийские 10,6 процента — не рекорд. У берегов Болгарии в тридцатых находили до 31,4 процента заражённых, у румынских — до 17,5, а в севастопольских бухтах Попов ещё в 1929 году получил до шестидесяти. Последнее значимое исследование по крымским корнеголовым до недавнего времени и было тем самым, 1929 года.

Границы того, что известно, проходят близко. Долю рапаньих раковин среди занятых никто толком не опубликовал: работа, на которую ссылаются феодосийские авторы, вышла тезисами конференции и помечена как предварительные данные. Глубины взяты из определителя 1969 года. Почему второй средиземноморский паразит, специфичный клибанарию, в Чёрное море не проник, объясняют предположительно — пониженной солёностью и температурным режимом. И почти все цифры здесь крымские: на сочинском берегу раков-отшельников, насколько я могу судить, никто не считал — а перестройка, при которой массовый местный рачок переехал в раковины пришельца, случилась на глазах одного поколения исследователей, и разобрана она пока по кускам.